Ecologia de Discocactus zehntneri subsp. boomianus (Cactaceae) em Afloramento Rochoso do Semi-Árido Baiano (Brasil)

Abstract

Os estudos de padrões espaciais se tornaram muito importantes em ecologia de populações nas duas últimas décadas, com desenvolvimento de ferramentas muito sofisticadas de análise. A organização espacial das interações e dos processos ecológicos se tornou, em si mesmo, um vasto campo de pesquisa teórica, em que se evidencia o papel central do próprio espaço. Algumas das principais abordagens tratam de efeitos do arranjo espacial de elementos de uma paisagem em mosaico sobre a conectividade funcional em uma população (migração, dispersão de pólen e sementes, etc.); o papel da complexidade espacial na estabilização de interações e persistência de espécies com interações antagônicas; a dinâmica de expansão de invasões associadas ao rompimento de barreiras à dispersão protagonizadas por agentes antrópicos; e, finalmente, os mecanismos internos às populações que afetam o espaçamento ou grau de agregação de seus indivíduos (Tilman & Kareiva 1997). Esse estudo trata basicamente de mecanismos que afetam o espaçamento dentro das manchas populacionais distribuídas sobre matriz rochosa. Estudos teóricos indicam que vários padrões dinâmicos ou estáticos podem resultar de uma variedade de interações locais combinadas com a dispersão, mesmo num ambiente uniforme. Também demonstram que padrões em uma escala espacial podem resultar de processos operando em outra escala. Em contrapartida, a percepção simples de que as probabilidades de interações (importantes) entre indivíduos em uma população devem ser uma função da distância resultará em importantes formulações teóricas que exploram o caráter discreto (patchy) do espaço (Levin & Pacala 1997). Esse grande avanço teórico ainda não foi acompanhado por análises empíricas correspondentes. Aqui será feito um estudo empírico do espaçamento entre indivíduos, em diferentes escalas espaciais, partindo da caracterização do próprio padrão espacial e dos mecanismos com maior influência aparente sobre o espaçamento da espécie de interesse. Muitos são os mecanismos capazes de influenciar a dinâmica espacial das populações vegetais, e parecem não agir isoladamente. Esses são relacionados com interações planta-animal (p.e. polinização, Aizen & Feinsinger 1994, dispersão, Willson & Traveset 2000 e herbivoria, Packer & Clay 2003), relações competitivas ou de facilitação, intra ou inter-específicas entre as plantas (Barton 1993, Fowler 1995, Flores & Jurado 2003), a variabilidade e disponibilidade de hábitat e micro-hábitats (Kadmon & Shmida 1990, Barton 1993), também revelam grande importância nesse aspecto. A interação de facilitação ocorre em muitos tipos vegetacionais, mas se destaca em ambientes de estresse abiótico. Essa interação pode influenciar no padrão de distribuição, produtividade, diversidade e reprodução das espécies de uma comunidade vegetal (Callaway, 1995). Os mecanismos envolvidos na facilitação proporcionam melhoria de fatores ambientais, isso proporciona maiores condições para o estabelecimento de outras plantas da mesma espécie ou de outras espécies. Esses mecanismos segundo Callaway (1995), podem influenciar de muitas formas no desenvolvimento promovendo modificação dos recursos: luz, temperatura, umidade do solo, nutrientes do solo, oxigenação do solo; modificação do substrato; proteção contra herbívoros; polinização; concentração de propábulos; micorrizas, e indivíduos no solo. Nos ambientes semi-áridos, a ocorrência de processos de facilitação em plantas parece ser relativamente comum, provavelmente porque, com mais freqüência, confere vantagens adaptativas que superam os riscos associados da competição intra ou interespecífica. A facilitação, conhecida também como interação nurse-protégé (Cody 1993), nessa interação sementes e/ou indivíduos jovens se beneficiam de um micro-ambiente formado por plantas adultas facilitadora ou enfermeira. Se a facilitação ocorre intraespecificamente e, mais especificamente, promovida pela planta-mãe, trata-se da formação do sítio materno segundo a hipótese de Ellner & Shmida (1981), que prevê riscos maiores de recrutamento associado à dispersão a longas distâncias, em virtude da imprevisibilidade do ambiente quanto a outros sítios de recrutamento longe da planta-mãe, principalmente em ambientes xéricos (Escudero et al. 1999, 2000). Flores & Jurado (2003) revisaram a ocorrência da facilitação em ambientes áridos, e propuseram cinco hipóteses para ocorrência dessas interações, das quais quatro foram sustentadas por estudos de caso com cactáceas. Partes vegetativas de algumas plantas funcionam mecanicamente como armadilhas de sementes e, com isso, oferecem sítios de deposição e desenvolvimento de novos indivíduos, como no gênero Opuntia (Yeaton 1978). Como nos ambientes áridos o desenvolvimento sob condições expostas e de insolação intensa é particularmente crítico durante a fase de plântula ou juvenil, várias espécies se beneficiam com a maior umidade e sombreamento nas proximidades de facilitadoras: nessa interação os gêneros Carnegiea e Neobuxbaumia (Turner et al. 1966, Valiente-Banuet & Ezcurra 1991) estão envolvidos. Plantas que promovem proteção contra herbivoria, pastejo e inclusive pisoteio foram registradas na família Cactaceae (McAuliffe 1984) no gênero Opuntia (Cody 1993, Rebollo et al. 2002). Por fim, em solos pouco profundos de regiões áridas, algumas plantas facilitadoras contribuem para aumentar o aporte de nutrientes e, com isso, beneficiam o desenvolvimento de outras plantas nas imediações. Entre as cactáceas podemos citar os gêneros Carnegiea, Ferocactus e Pachycereus (Franco & Nobel 1989, Carrillo-García et al. 2000). A forma de dispersão de sementes também tem influência sobre o espaçamento dos indivíduos nas populações de plantas (Howe & Smallwood 1982). O potencial de colonização de novas áreas tende a ser maior em espécies que possuem sementes adaptadas à dispersão pelo vento (anemocoria) ou por vertebrados (zoocoria), como aves e mamíferos. Espécies com auto-dispersão explosiva (balocoria) e espécies dispersas por formigas (mirmecocoria) são menos eficientes na colonização de novas áreas e estão predispostas à distribuição agregada (Willson & Traveset 2000). Por sua vez, a hidrocoria promove principalmente padrões de dispersão aleatórios e/ou a longas distâncias (Howe & Smallwood 1982, Willson & Traveset 2000), que variam com o tipo de topografia e presença de barreiras ao fluxo de água. Na família Cactaceae, que apresenta frutos do tipo baga, observa-se o predomínio de dispersão zoocórica. Esses frutos carnosos, com alto teor de água, atraem animais vertebrados e invertebrados nesses ambientes de baixa oferta hídrica. Nas cactáceas das caatingas, a mirmecocoria foi observada em Cereus jamacaru, Melocactus bahiensis, Opuntia palmadora, Pilosocereus gounellei, P. piauhiensis e P. pachycladus. As sementes dessas espécies não têm elaissomos, típicos da síndrome de mirmecocoria, mas são removidas dos frutos e levadas até os ninhos pelas formigas (Leal 2003, Leal et al. 2007). A saurocoria (dispersão por lagartos) foi registrada em Opuntia inamoena e O. palmadora (Griz & Machado 2001). Três espécies de lagartos foram registradas consumindo frutos de Melocactus glaucescens e M. paucispinus, explorados também por formigas (Fonseca 2004). Em campo rupestre, no semi-árido, aves frugívoras foram identificadas como potenciais dispersoras de sementes de Stephanocereus luetzelburgii (Faustino & Machado 2006). É provável que a importância relativa de diferentes dispersores como lagartos, roedores, aves e formigas varie com o tipo de hábitat nas caatingas, como Montiel & Montana (2003) constataram na dispersão de sementes de Opuntia rastrera no deserto Chihuahuan. Esses dois mecanismos, facilitação e dispersão de sementes, propulsores da dinâmica espacial da espécie focal, que influenciam a densidade e tamanho populacional, podem apresentar efeitos indiretos no sucesso reprodutivo das plantas. Vários estudos têm demonstrado que a densidade e o tamanho de populações naturais produzem variações no sucesso reprodutivo em plantas (Roll et al. 1997, Molina-Montenegro & Cavieres 2006, Metcalfe & Kunin 2006, Aizen & Feinsinger 1994, Morgan 1999, Ry et al. 2000, Kolb & Lindhorst 2006), cujos mecanismos subjacentes podem ser as interações diretas entre as próprias plantas ou os efeitos indiretos sobre a atratividade e atividade de vetores de pólen e dispersores de sementes. A espécie focal, Discocactus zehntneri subsp. boomianus (Buining & Brederoo) N. P. Taylor & Zappi, Cactaceae endêmica do Município de Morro do Chapéu, no semi-árido brasileiro. Destaca-se por apresentar sistema reprodutivo sexuado e assexuado. Na maioria das vezes, os brotos da reprodução assexuada permanecem próximos à planta-mãe, após a emancipação, e se misturam aos indivíduos de origem germinativa, que também ficam densamente concentrados, em virtude do padrão de dispersão de suas sementes. Os indivíduos possuem pequeno porte e corpo globoso. Os adultos possuem cefálio, estrutura formada por tricomas lanosos por onde emergem flores brancas tubulares (2,5 cm) de odor adocicado e antese noturna. Dois vetores se destacam na polinização, esfingídeos e coleópteros (Oliveira & Ramalho n.p.). Os frutos são do tipo baga indeiscente, com coloração que varia do branco ao vermelho vivo. Os frutos possuem em média 118 (±45) sementes, globulares com ornamentações mamilares, pequenas com dimensões médias de 1,34 mm de largura, 1,48 mm de altura com estreitamento na base com ca. 1,15mm (Figura 1A - artigo 1). Esse Discocactus se distribui em populações em manchas populacionais, os indivíduos apresentam graus variados de agregação e estruturação espacial aparente. As porções de hábitats se distribuem em áreas de endemismo, entre as coordenadas geográficas 11º 29’ S e 41º 20’ W e 11º 28’ S 41º 22’ W, no município de Morro do Chapéu, Chapada Diamantina-Bahia (Figura 1- artigo 2). As altitudes variam entre 700 e 900 metros e as declividades entre 2 e 9 graus. Devido à topografia as áreas estão submetidas a diferentes domínios climáticos: Semi-árido quente (BSh) e Tropical de altitude com verão quente (Cwa), segundo a classificação de Köppen (1936), com temperaturas médias anuais de 21- 22ºC e 20-21ºC e pluviosidades anuais de 600mm e 700mm, respectivamente (Rocha & Costa 1995). Essas áreas contêm flora xerófila de baixo porte, que recobre de maneira esparsa e descontínua os solos rasos e pouco intemperizados, entre afloramentos areníticos (Rocha & Costa 1995). Nas maiores altitudes (900m) a vegetação típica de campos rupestres. Como o local deste estudo se encontra em área de transição, optou-se por usar um termo mais neutro, no caso “vegetação rupestre”. O processo de facilitação pode ter um papel importante sobre o recrutamento bem sucedido e, portanto, sobre o padrão espacial da população. Em Cactaceae, dependo do grupo ou espécie, tem se identificado um conjunto variado de agentes dispersores de sementes, cujos efeitos sobre a dispersão espacial ainda são pouco compreendidos. Em seguida, o estudo analisa comparativamente de que maneira o sucesso reprodutivo se relaciona com a densidade, quantidade de indivíduos e estrutura espacial local nas manchas populacionais. Em última análise, a questão é se existe um componente espacial associado às variações de sucesso reprodutivo entre indivíduos em uma população. Esse trabalho teve por objetivo discutir a influência dos processos de facilitação e de dispersão sobre as seguintes características populacionais de Discocactus zehntneri subsp. boomianus: padrão de distribuição espacial, tamanho e densidade. Por fim, avaliar a influência da variação nessas características populacionais sobre o sucesso reprodutivo.